Los primeros representantes del género Homo se caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras industrias líticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían habitado paisajes con espacios más abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.
El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo. La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.
El grado de encefalización se calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor tamaño.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus, y todavía son menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y proteínas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.
Introducción
Los primeros
estadios de
evolución de nuestro género siguen
en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus
africanus, y todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus
garhi. Además, las primeras especies de Homo
aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y
los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso
temporal muy pequeño.
Tampoco es
fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo.
En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son
características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la
mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si
los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social,
su dieta o su forma de captar alimentos...
La
definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya
que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que
consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que
se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental,
caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de
manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del
cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.
El género Homo
se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo
tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las
características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor
tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte
dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se
reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se
retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y
el ritmo de desarrollo es más lento.
3.1 Definición del género Homo
El promedio
del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de
capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los
2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro
para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón
cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el
antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a
medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos
y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero
en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el
descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis,
y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores
presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de
Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos
un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la
propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más
antiguo de nuestro género y
Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo
erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis,
aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo
habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran
parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la
mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea
evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus,
a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo
abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se
incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H.
rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas
extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie,
sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos
primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se
incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya
tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos
fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo
Olduvayense.
Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del
esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar
a los árboles.
3.2 El registro fósil de los
primeros humanosExiste una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.
3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis
Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fósiles de Olduvai. También se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.
3.2.2 Homo ergaster
Entre hace
1,8 millones de años y 1,4 millones de años aparecen fósiles en África
pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo
ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta
especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la
actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente
para designar a los fósiles que desde el Pleistoceno
inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el
Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el
tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los
de la humanidad actual.
Los fósiles
más antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la
orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en
1975 en la región de Koobi Fora, está datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82
millones de años (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El
segundo cráneo más completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la
zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor
de 1,6 millones años. También se han encontrado restos mandibulares, dentales y
un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano
de Swartkrans.
Estos
cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son bajos y con la base del
cráneo ancho; presentan un torus
supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal
por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara;
el esqueleto facial es menos prognato; y
los molares son relativamente más pequeños.
Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo
ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana
(Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fósil más
completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por
el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento
Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas próximas al lugar del
descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de 1,5 millones de años.
Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la morfología de la pelvis permite
asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el
"niño del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del
esqueleto, a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La estatura
estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podría
haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque
debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa
estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un tamaño
corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también tiene una
estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud
del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los humanos actuales
(74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo
habilis, OH 62 (95%).
Figura 5.1.6 El esqueleto WT 15000 es el fósil más
completo de los primeros homínidos.
Pertenece a la especie Homo
ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana
(Kenia) y tiene una antigüedad de 1,6 millones de años. Corresponde a un
individuo masculino de 10-11 años de edad.
|
 |
Homo
ergaster tiene una
estructura y un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en
el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil
una nueva forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense
o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en
el registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del
yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo
ergaster.
En 1961
apareció en la Garganta de Olduvai el cráneo OH 9 en la parte superior del
lecho II. Este cráneo tiene una antigüedad de 1,2 millones de años, se le
estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfología parece
intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus
asiáticos. Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la
evolución humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa
edad.
En el año
1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy completo, procedente de la
depresión de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie
Homo ergaster y que tiene una antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería
el rango cronológico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante
la datación de este fósil es todavía incierta.
3.3 El desarrollo del cerebro
Uno de los
mayores problemas en el estudio de los primeros homínidos y
primeros Homo es
valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamaño, ya que guarda relación
con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro género. Dos
son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:
- Cuantificar el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, es decir el proceso de encefalización.
- El análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.
El tamaño absoluto
del encéfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen
depende del tamaño del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno
a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos
superan los grandes mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de
encéfalo) o las ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la
coordinación del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser
grande en especies de
gran tamaño corporal.
Para
corregir este fenómeno y conocer el tamaño relativo del encéfalo, podemos
elaborar un índice entre el tamaño del cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el
resultado de este índice nos da resultados mayores para los mamíferos más
pequeños, como los ratones o musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo
y el del cerebro crecen de forma alométrica, es decir que las proporciones
entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos
el tamaño del encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el
encéfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del
cuerpo.
El único
método para comparar el encéfalo de especies de
tamaños diferentes es la de calcular el peso encefálico que debería tener según
su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico
real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se
conoce como índice de encefalización.
Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le
corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son
mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboración de estos índices de
encefalización es la elección del grupo con el que se hayan los valores
esperados.
La relación
existente entre el peso del encéfalo y el peso corporal, en los mamíferos,
puede resumirse en la siguiente función:
Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando
se quieren comparar especies de mamíferos que están muy próximas entre sí, como
es el caso de los antropomorfos y los homínidos,
es preferible calcular el peso encefálico esperado referido al grupo al que
pertenece la especie
problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al
que pertenecen tanto los antropomorfos como los homínidos)
una variación en la fórmula usando el exponente 0'75.
De esta
forma los humanos tienen un tamaño del encéfalo superior a 7 veces la de un
mamífero de su tamaño, pero respecto a los primates haplorrinos es sólo unas
3,2 veces superior.
3.3.2
La encefalización de los primeros humanos
El tamaño
del encéfalo puede ser calculado en los fósiles midiendo el espacio que aloja
la cavidad craneal y que contiene tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el
bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encéfalo
(a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g).
La
estimación del peso corporal en las especies
fósiles es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo
refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de
algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el
tamaño de las articulaciones o epífisis por
donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fémures
y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos).
Utilizando los datos de pesos corporales y el tamaño de las articulaciones en
primates vivos podemos hallar la relación matemática entre ellos. En el caso de
los homínidos,
dado que todos ellos tienen un tipo de locomoción bípeda, la relación que
existe en los humanos actuales es la más apropiada para hallar el peso de los
fósiles. Pero en el registro fósil son muy escasos los esqueletos asociados a
cráneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la
capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un
joven de Homo
ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigüedad. En muchos de los
casos la asignación taxonómica es dudosa y no estamos seguros de la especie a
la que pertenecen algunos fósiles. Así, en los primeros homínidos y
primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaños de
encéfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes
del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización
calculados para las primeras especies de homínidos
son:
Peso
promedio del encéfalo
|
Índice de encefalización
|
|
Australopithecus
afarensis
|
426 g
|
1,23
|
Australopithecus
africanus
|
436 g
|
1,3
|
Paranthropus
robustus
|
523 g
|
1,54
|
Paranthropus
boisei
|
508 g
|
1,34
|
Homo
habilis / Homo
rudolfensis
|
619 g
|
1,67
|
Homo
ergaster
|
805 g
|
1,72
|
Podemos
observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización
mayor que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo.
Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en
el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el crecimiento del
cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es decir, el crecimiento
del cerebro está vinculado a los primeros representantes del género Homo,
que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que
representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio,
entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio más importante que
se produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.
3.3.3 La estructura
del cerebroEn los fósiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a través de las impresiones que deja en las paredes internas del cráneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio únicamente a la superficie del cerebro.
En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganización cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores están de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfología cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes características:
1) Asimetría entre los hemisferios.
2) Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.
El cerebro humano actual es muy asimétrico. La asimetría entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralización cerebral, es decir, la especialización de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los cráneos de los primeros Homo ya puede observarse esta asimetría cerebral.
El lóbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en éstos están mucho más desarrolladas. Entre las funciones del lóbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentración, la planificación y anticipación, el control de la memoria...
A lo largo de la evolución humana, el lóbulo frontal ha crecido en tamaño absoluto y en relación al resto del cerebro. Además, su superficie se ha hecho más compleja aumentando el número de sulcos en su superficie.
Algunos autores relacionan el aumento del tamaño cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionaría para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamaño del neocórtex respecto al resto del encéfalo está en función directa al tamaño del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.
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